Функции и особенности строения нервной ткани

Нервная ткань состоит из взаимосвязанных клеточных элементов, образующих отделы нервной системы. Она обладает рядом особенностей, позволяющих координировать работу всех органов, изменять степень энергообменных процессов и обеспечивать функциональное единство всего организма. Нервная ткань собирает сведения из внешней и внутренней сред организма, осуществляет ее хранение и преобразование в регулирующие влияния.

Рисунок нервной ткани представлен двумя вариантами клеток – нейронами и глиоцитами. Такое строение нервной ткани позволяет формировать многоуровневые рефлекторные системы за счет межклеточных связей. Именно они обеспечивают такие функциональные способности, как возбудимость и проводимость, которые предопределяют значение нервной ткани в организме человека. Глиальные элементы, являющиеся основой для жизнедеятельности нейронов, имеют вспомогательный характер.

Происхождение

Собственно нервная ткань является производным внутреннего зародышевого листка, то есть имеет эктодермальное начало. Ее развитие обусловлено дифференцировкой нервной трубки (tubus neuralis) и ганглиозных пластинок (lamellae ganglionaris). Они формируются из заднего слоя эктодермы посредством нейруляции. Tubus neuralis преобразуется в органы ЦНС — головной и спинной мозг, включая их эффекторные нервы. Изменение  lamellae ganglionaris дает начало периферической нервной системе.

При этом клетки нервной трубки и ганглиозных пластинок обеспечивают возникновение, как нейронов, так и глиальных структур.

Исключение составляет микроглия, которая дифференцируется из среднего зародышевого листка – мезодермы.

Нейроны

Создателями учения о нейроне считаются Сантьяго Фелипе Рамон-и-Кахаль и Камило Гольджи. Согласно их открытиям, нервная ткань является совокупностью обособленных, но контактирующих между собой клеточных элементов, сохраняющих генетическую, анатомическую и физиологическую индивидуальность. Нейрон при этом выступает в качестве морфологической единицы нервной ткани. Убедительным подтверждением этому стали данные, полученные лишь в 50-х годах прошлого столетия, когда люди стали пользоваться первыми электронными микроскопами. В этот период появилась возможность сделать фотографии синаптических соединений между нейроцитами.

Отличительными функциями нейроцитов, которые определяют и основные свойства нервной ткани,  считаются:

• генерация возбуждения в ответ на раздражение;
• распространение возбуждения по собственной мембране;
• передача возбуждения следующему элементу.

Характеристика нервной ткани определена именно ее физиологическими особенностями – способностью к возбуждению и проведению.

Гистология нейрона представлена перикарионом (телом клетки) и  двумя разновидностями отростков – аксоном и дендритами. В теле нейрона находятся органеллы, типичные для других клеток организма, и ряд специфических элементов. К последним относятся базофильные включения, их местонахождение – в основании дендритов. Они получили название вещества Ниссля (Nissi Granules) или тигроидной субстанции. Она представляет собой комплексы эндоплазматической сети. В них определяют большое содержание рибонуклеопротеидов и белково-полисахаридных соединений, необходимых для синтетической функции нейронов. Кроме этого, в цитоплазме перикариона обнаруживаются безмембранные белковые образования – нейрофибриллы, формирующие цитоскелет нейроцитов. Эти особенности строения обуславливают функциональные свойства отдельной нервной клетки.

Органеллы и специфические элементы нейронов не визуализируются под световым микроскопом. Для получения изображения используются электронные технологии.

Отростки нейронов представлены двумя видами:

• аксоном (или нейритом) – единственным образованием, как правило, небольшого диаметра и мало ветвящимся. Он ведет импульс от тела нейрона.
• дендритами – множественными более толстыми и часто ветвящимися отростками, которые приводят возбуждение к перикариону. Количество дендритов зависит от типа нейроцита.

Количество отростков определяет градацию нейронов на:

• одноотростчатые или униполярные. В таком случае клетка имеет лишь нейрит. У человека униполярный тип нейронов не представлен. Одноотросчатыми считаются лишь нейробласты до периода образования дендритов.
• биполярные или двухотросчатые. Эти клетки содержат один аксон и один дендрит. Их представителями являются нейроны сетчатки и рецепторы кортиева органа.
• псевдоуниполярные или ложноодноотростчатые нейроциты. К ним относятся чувствительные клетки спинных и черепных ганглиев. Такие клетки имеют один вырост перикариона, который раздваивается на центральный аксон и периферический дендрит.
• мультиполярные или многоотростчатые нейроны. Такие клетки наиболее широко представлены в нервной системе. Они имеют один нейрит и множество дендритов.

Существует классификация структурной единицы нервной ткани, позволяющая разделить нейроны в зависимости от  выполняемых ими функций. По такому принципу нейроциты могут быть:

• афферентными. Эти виды клеток инициируют генерацию импульса;
• эффекторными. Они побуждают к деятельности иннервируемый орган;
• ассоциативными. Нейроны такого типа образуют различные связи между нервными клетками. К ним относится подавляющее большинство нейронов, что позволяет им составлять основную часть вещества мозга.

Нейроглия

Под термином «нейроглия» понимается система вспомогательных элементов нервной ткани. Их слаженная работа обеспечивает опору, питание и разграничение нейроцитов. Кроме того, часть глиальных элементов выполняет секреторные функции. Однако основным свойством нейронов – возбудимостью – глиоциты не обладают.

Глию принято делить на макроглию (или собственно нейроглию) и микроглию. Такое разделение связано не только с функциональными особенностями глиоцитов, а с различным их происхождением. Собственно нейроглия имеет общих с нейроцитами предшественников (клетки tubus neuralis и lamellae ganglionaris). Микроглия является следствием дифференциации среднего зародышевого листка мезодермы.

Макроглия представлена несколькими типами клеток:

• Астроцитами — звезчатыми клетками, выполняющими опорно-трофическую и разграничительную функции. Астроциты составляют межклеточное вещество и являются элементами гематоэнцефалического барьера. В зависимости от клеточного состава и расположения в ЦНС астроциты подразделяют на протоплазматические и фиброзные. Протоплазматические элементы имеют цитоплазматический филамент и микротрубочки, представлены в сером веществе. Фиброзные астроциты содержат больше филамента и гликогена и располагаются возле проводников (белого вещества головного мозга).
• Эпендимиоцитами. Эти клетки образуют выстилку центрального канала спинного мозга и церебральных желудочков. Они обеспечивают барьерную функцию и обладают секреторной активностью.
• Олигодендроцитами, образующими миелиновые оболочки волокон в ЦНС. В периферической нервной системе аналоги олигодендроцитов называются леммоцитами или шванновскими клетками.

Клетки микроглии (или тканевые макрофаги) имеют костномозговое происхождение, то есть способны образовываться из тканей мезенхимы. По сути, они являются фагоцитарными клетками, разбросанными по всему мозгу, обеспечивающими защитные функции.

Нервные волокна и их окончания

Нервные волокна – это отростки нейронов. Гистология предопределяет их классификацию. В зависимости от наличия или отсутствия миелинового слоя у олигодендроцитов (леммоцитов), окружающих волокна, их разделяют на:

• миелиновые;
• безмиелиновые.

Миелиновую оболочку формируют шванновские клетки (для периферических нервов) или олигодендроциты (для ЦНС), которые накручены вокруг отростка нервной клетки. Участки, где находится граница двух рядом расположенных леммоцитов и миелинового слоя нет, называют узловыми перехватами Ранвье.

Оболочка безмиелиновых волокон также образована леммоцитами, однако на них отсутствует миелиновый слой.

В зависимости от строения, скорости проведения возбуждения и других функциональных способностей волокна разделены на группы:

• А. Представлена миелиновыми волокнами. Однако данная группа градируется в зависимости от диаметра нервного волокна, а соответственно, и скорости проведения импульса на четыре подкласса: α, β, γ, δ. Их характеристика представлена в таблице.

• В. К данному типу волокон относятся миелинизированные предузловые вегетативные нервы. Их диаметр составляет от 1 до 3 мкм. Скорость проведения импульса колеблется от 3 до 18 м/с.
• С. С-волокна являются безмиелиновыми. Они имеют не более 2 мкм в диаметре. Скорость распространения возбуждения также небольшая – от 0.5 до 3 м/с. Подавляющее большинство волокон типа С представлены постузловыми симпатическими проводниками и нервными волокнами, проводящими импульсы от ноцицепторов, части терморецепторов и барорецепторов.

Нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. Существует три их варианта:

• Эффекторные (или эффекторы) представлены моторными окончаниями двигательных нейронов;
• Чувствительные (или рецепторы) являются концевыми частями дендритов афферентных нейронов;
• Синаптические (места контактов двух нейронов), обеспечивающие межнейронные связи.

Нервная ткань представляет собой сложную систему связанных между собой элементов, обладающих определенными свойствами. Гистология, анатомическое строение и функции нервной ткани тесно взаимосвязаны. Именно клеточный состав определяет ее характерные физиологические особенности. За счет сочетанного комплексного взаимодействия отдельных структур возникает возможность слаженной работы всего организма.

Читайте также

Рекомендуем

Функции соматической нервной системы

Глиальные клетки

Из чего состоит нейрон?