Экстрапирамидная система (пути) – строение, функции и значение

В соответствующих статьях была описана достаточно подробно пирамидная система, которая обеспечивает у человека произвольные или сознательные движения. Но, очевидно, должна быть и система, которая занимается обеспечением непроизвольных или автоматических движений? Да, такая особая, более древняя двигательная нервная система существует, причем обособленно от нашего сознания.

«Ископаемые» головного мозга

Ее название – экстрапирамидная система. Оно прижилось в неврологии, но на самом деле является не совсем удачным. Анатомически экстрапирамидная система не лежит снаружи пирамидных пучков, то есть, не расположена «экстра». Она находится «в глубинах» головного мозга. Такая структура развилась филогенетически. Ведь автоматизированные, рефлекторные движения были почти единственным видом двигательной активности, пока не развилась большая кора головного мозга.

Конечный мозг, или telencephalon, как плащом, укутал и закрыл сверху эти древние пути и центры, подчинив их своей воле. Не случайно другое название коры – это плащ, pallium. Поэтому более правильным было бы название не «экстрапирамидная система», а «интрапирамидная», «внутренняя». Этот термин правильно отображал бы филогенетическое развитие этой структуры.

На самом деле, экстрапирамидные пути появляются тогда, когда пирамидного тракта вовсе еще не существует, например, у древних рыб. У амфибий (земноводных) пути этой системы усложняются, появляются дополнительные образования (подкорковые центры). Такое название условно, ведь полноценной коры еще нет и эти центры являются высшими органами регуляции моторики и тонуса, тем более амфибии могут охотиться и передвигаться без участия мышления, а на рефлекторных актах.

У человека постепенно развивалась более совершенная система, функции экстрапирамидной системы свелись к обслуживанию скелетных мышц и поддержанию высших безусловных рефлексов, а роль «вождя» перешла к коре. Познакомимся с движениями, которые обеспечивает эта система, а затем обратимся к ее анатомии.

Функции

Если внимательно подумать, то можно понять, какие двигательные функции являются у человека бессознательными и не требуют участия коры. Это те движения, которые имеют только однозначную трактовку. Что это значит и как понять?

Например, пирамидный путь работает при тонких, сознательных движениях. Даже для того, чтобы поднести ко рту ложку, нужно подумать. Ее можно поднести боком, торцом, быстро, медленно. Ложку можно задержать у рта или быстро отдернуть. Всё это может совершаться по вашей воле. А экстрапирамидная система «заведует» следующими функциями:

• Регуляция мышечного тонуса. Известно, что мы имеем некоторый тонус мышц покоя, они никогда не являются абсолютно расслабленными, даже во сне. Тем не менее, мы сознательно никогда не думаем о том, чтобы как-то изменить или поддержать тонус, это обеспечение «готовности» к движению и включает экстрапирамидная система;
• Охранные рефлексы. К ним относятся моргание и вздрагивание всем телом при внезапном выстреле и громком звуке. Совершенно ясно, что эти движения являются рефлекторными и производятся без участия мышления и сознания;
• Поддержание равновесия. Прекрасным примером такого «набора высших рефлексов» является поведение поскользнувшегося на льду человека в попытках удержать равновесие. Он может резко отклонить корпус, бессознательно взмахнуть рукой, и только потом выяснится, что в руке оказалась авоська с яйцами, на пути которой внезапно встретилась стена. Яйца разбиты, но остановить это движение человеку было не под силу: включение резкого моторного акта, вернувшего на место центр тяжести тела, было автоматическим;

В последнем примере были задействованы не только структуры экстрапирамидной системы, но и «весь цвет» автономных образований, например, преддверно-улитковый орган равновесия (статокинетический анализатор), мозжечок и красные ядра, о которых будет сказано особо.

• Приобретение и закрепление навыков.

Это интереснейший феномен. Мы видим, как ловко может работать ювелир или резчик по дереву, музыкант – играть на инструменте, читая ноты прямо с листа, а шлифовальщик – одним движением затачивать нож, получая идеально ровную грань. При этом они разговаривают с нами, отвлекаются, и выполняют свою работу, словно шутя.

Это экстрапирамидная система, после долгих повторов и обучения, смогла взять на себя стереотипный моторный акт. Повторяясь слишком часто, он «научил» экстрапирамидную нервную систему. Кора головного мозга «поняла», что столько раз повторенное движение может далее быть передано из «высшего контроля» на «периферию», в связи с «полным освоением» техники в рефлекторные акты.

Кроме того, ритмика, пластичность и темп движений, над которыми мы совершенно не задумываемся, также принадлежат экстрапирамидной системе.

В том случае, если происходит поражение этого отдела, то возникают неврологические двигательные расстройства. К ним относится нарушение мышечного тонуса, обездвиженность, либо, наоборот, появление бессознательных гиперкинезов. Но о неврологии этих поражений мы расскажем в других статьях, а сейчас вернемся к анатомии.

Структура

Строение экстрапирамидной системы, как древнего отдела, в корне отличается от строения коры. Если кора имеет свои цитоархитектонические поля, или зоны, и работа по образованию, восприятию и проведению мозговых нервных импульсов идет «по площадям», то анатомия экстрапирамидной системы представлена отдельными компактными, глубоко залегающими в толще белого вещества образованиями, или ядрами. Таким образом, ядерный, компактный тип древней системы движений мы унаследовали от рыб.

Также широко распространено такое название, как «базальные ядра», «базальные ядра полушарий». Иногда говорят «базальные ганглии», «подкорковые ганглии», «подкорковые узлы» и даже просто «подкорка». Конечно, в последнем случае, когда говорят, что «я воспринимаю это на подкорке», то речь идет об интуиции, либо на автоматическом восприятии, но речь не идет в буквальном смысле об экстрапирамидной системе.

Схема экстрапирамидной системы, в свою очередь, представлена самым древним образованием (бледным шаром, globus pallidus), и новыми структурами, о которых скажем далее. Не стоит удивляться такому необычному названию. Ведь мозговые ядра, обеспечивающие бессознательные движения, имеют такое причудливое видимое строение и схожесть с некоторыми предметами. Они описаны и получили свое название задолго до появления нейроанатомии, способов получения срезов мозга и их окрашивания. Настоящее исследование экстрапирамидной системы началось лишь со второй половины XIX века. Функции были описаны, а сами образные и яркие названия остались. Всего в составе ядер различают: три их скопления с каждой стороны:

• Стриатум, или полосатое тело. В свою очередь, оно состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Само чечевицеобразное ядро в своем составе имеет древнюю часть – бледный шар, и новую часть – скорлупу, putamen.

Сам бледный шар, как филогенетически самая первая структура, «за древностию лет», выделяется в особую паллидарную систему. Остальные базальные ядра этой группы – скорлупа, хвостатое и чечевицеобразное ядро именуют «неостриатумом», а все вместе – стриопаллидарной системой. Несмотря на всю кутерьму с названиями, эти небольшие ганглии являются высшим центром экстрапирамидной системы и прочно связаны множеством путей с выше- и нижележащими отделами;

• Ограда, или claustrum, лежащая в виде тонкой серой прослойки. О ее функциях до сих пор идет спор, пока о ней известно мало;
• Миндалевидное тело, имеющее обширные связи с лимбической системой и подкорковыми центрами обоняния;
• Парные образования – красные ядра, или nucleus ruber.

Они расположены в среднем мозге и являются мощной «релейной станцией». От них начинается руброспинальный нисходящий путь, который и формирует бессознательные импульсы к мышцам скелета. Этот путь перекрещивается, образует перекрест Фореля и иннервирует мускулатуру противоположной половины тела. Они красного цвета в связи с мощной капиллярной сетью и повышенным содержанием железа. В свою очередь, на красные ядра переключаются сверху нейроны, идущие по мозжечковым путям, от зубчатых, dentatus, и пробковидных ядер мозжечка, emboliformis, а также от бледного шара;

• Мозжечок. Не являясь экстрапирамидной структурой, он вносит исключительно важный вклад в бессознательное равновесие, и должен быть упомянут среди структур этой системы. Он подобен компьютеру, который полностью получает чувствительную информацию о положении тела и равновесии на входе, и модулирует двигательный ответ на выходе;
• Черная субстанция. Это парный орган, названный так вследствие накопления меланина. Она расположена между покрышечной частью и ножкой мозга. Она очень хорошо кровоснабжена, имеет многочисленные связи, как с таламусом, так и со всеми базальными ядрами. Выделяют отдельно нигростриальную зону или связь черной субстанции посредством медиаторов с базальными ганглиями.

Нейротрансмиттером, или переносчиком импульсов между ядрами, является как дофамин (например, он снижает тормозящие функции в системе стриатума), так и ГАМК (Гамма-аминомасляная кислота), которая тормозит работу, например, черной субстанции.

Особенности функционирования и взаимосвязи

Тонкие взаимоотношения между всеми структурами экстрапирамидной системы и другими образованиями поистине неисчерпаемы и до сих пор во многом остаются неизученными. Так, кроме названных структур, существуют связи с таламусом и ядрами ретикулярной формации, с оливами, ядрами четверохолмия, ядром Даркшевича. Пути пронизывают мост, мозжечок. От разных отделов коры головного мозга (лобных долей и гиппокампа) идут к экстрапирамидной системе нисходящие волокна. В работе системы принимают участие также гамма-мотонейроны спинного мозга и восходящие пути проприоцептивной чувствительности (анализатор суставно-мышечного чувства).

Проводящие пути экстрапирамидной системы также включают в себя эфферентные, двигательные нисходящие пути от мозжечка, который имеет большое значение в поддержании бессознательного равновесия позы, и ретикулоспинальный путь, который осуществляет регуляцию двигательной активности спинного мозга.

Деятельность и активность экстрапирамидной системы по числу нейронных последовательностей может превышать более быструю пирамидную. Так, существует шестинейронный путь, первый нейрон которого находится в премоторной зоне коры, второй – в области моста, третий – в коре мозжечка, четвёртый - в зубчатых или пробковидных ядрах, пятый – в красных ядрах, шестой – в передних рогах спинного мозга.

Таким образом, часть сознательных, корковых импульсов после обработки в мозжечке и «коррекции координации движений» попадает на бессознательный руброспинальный тракт, который называется «монаковский пучок».

Конечно, мы можем совершать небольшое количество целенаправленных движений, при этом регуляция тонуса мышц и позы захватывает во время бодрствования все мышцы.

Важно помнить, что глубокая интеграция экстрапирамидной и лимбической системы приводит к тому, что эмоциональные расстройства меняют непроизвольные жесты и мимику человека, и наоборот – поражения экстрапирамидной системы вызывают насильственный плач или смех, приводят к речевым нарушениям.

Выше говорилось, что бессознательное моргание и вздрагивание при звуке выстрела говорит о том, что первичные анализаторы зрения и слуха – латеральные и медиальные коленчатые тела, принимая чрезмерный, говорящий об опасности раздражитель, вначале переключают его на экстрапирамидные волокна, а уж затем, после закрывания глаз, наступает осознание того, что произошло.

При этом человек может побледнеть, у него возникнет сердцебиение и другие вегетативные реакции на раздражитель. Это говорит о том, что пути слуха и зрения ассоциированы не только с системой бессознательных движений, но и с таламусом и центрами вегетативной регуляции. Несмотря на все открытия, такая интегральная, целостная деятельность мозга и по сей день представляет большую загадку для исследователей.

В заключение

Нужно сказать, что экстрапирамидные расстройства – это один из интереснейших разделов неврологии, который может проявиться изменением тонуса мышц – от восковой гибкости до полной ригидности, появлением насильственных движений и угасанием нужных, возникновением хореи, тиков, различных гиперкинезов.

Часто эти заболевания бывают наследственными (как, например, хорея Гентингтона), их лечение продолжается всю жизнь и может представлять значительные трудности, а их патогенез часто связан с изменением нормального баланса медиаторов в центральной нервной системе. Но об этом разговор у нас пойдет в следующей статье, которая так и называется – «экстрапирамидные нарушения». 

Читайте также

Рекомендуем

Ретикулярная формация ствола мозга

Базальные ядра

Лимбическая система мозга, ее структура и функции